Ecologia mixotropica: Più della somma delle sue parti

Gli ecosistemi microbici marini rappresentano un importante nesso nel sistema terrestre, che collega la fotosintesi e la produttività biologica ai cicli nutrizionali globali e al clima. Ogni anno, il biota marino esporta miliardi di tonnellate di carbonio organico nell’oceano profondo, mantenendo una riserva oceanica che ha un profondo effetto moderatore sul nostro clima (1). La nostra attuale comprensione di questi importanti ecosistemi microbici è stata modellata in larga misura dal mondo macroscopico terrestre che vediamo intorno a noi. In particolare, la distinzione tra fitoplancton fotosintetico e zooplancton eterotrofico riflette una divisione molto familiare tra piante e animali. Sebbene questa distinzione sia intuitiva, molte specie alla base delle reti alimentari marine sfidano tali rigide classificazioni (2). Questi organismi flessibili, noti come mixotrofi, non solo usano l’energia del sole per assorbire i nutrienti e crescere, ma possono anche uccidere e mangiare altri plancton. Al momento, sappiamo che la mixotrofia è lo stile di vita predefinito per molti plancton unicellulari e sappiamo che spesso dominano le comunità marine (3). Tuttavia, rimane una notevole incertezza sul modo in cui le diverse condizioni ambientali selezionano per la mixotrofia tra ampi gradienti ambientali. Mentre una serie di ipotesi sono state sviluppate per spiegare la nicchia ecologica dei mixotrofi, non abbiamo una comprensione concreta di come i fattori ambientali modellano l’equilibrio tra diverse fonti di nutrizione in queste comunità. Come tale, è stato difficile testare la validità delle ipotesi e valutare come il ruolo ecologico dei mixotrofi potrebbe influenzare la funzione dell’ecosistema globale, i cicli biogeochimici e il clima. In PNAS, Edwards (4) presenta una nuova sintesi di osservazioni sul campo e modellazione matematica che aiuta ad affrontare questo divario di conoscenza.

Motivati dalla prevalenza osservata di mixotrofi nelle comunità marine, sono stati sviluppati una serie di modelli concettuali con l’obiettivo di ridurre i vincoli ecologici e le conseguenze funzionali della nutrizione mixotrofica. Accanto a questi modelli concettuali, sono stati utilizzati modelli numerici incorporati all’interno di rappresentazioni simulate dell’ambiente oceanico per valutare quantitativamente il probabile ruolo ecologico e biogeochimico dei mixotrofi (5, 6). Su scala globale, i modelli suggeriscono che la presenza di mixotrofia può migliorare l’efficienza del trasferimento trofico, sostenendo organismi più grandi a livelli trofici più elevati e aumentando il sequestro del carbonio oceanico (7). Un tema comune tra molti di questi modelli concettuali e numerici è che i mixotrofi sono spesso in vantaggio perché hanno la capacità di superare i disallineamenti tra l’offerta ambientale e la domanda fisiologica delle risorse chiave. Anche se, per definizione, fitoplancton sono legati alla disponibilità di luce e inorganici (o almeno non viventi) fonti di nutrienti, e zooplancton sono soggetti a vincoli loro imposti dalla qualità e dalla quantità delle loro prede, mixotrophs sono in grado di mescolare e abbinare, prendendo ciò che è disponibile da uno o da entrambi i pool di risorse per il raggiungimento di un equilibrato apporto di energia e di sostanze essenziali (8). Edwards (4) formalizza questa ipotesi in un modello matematico, fornendo soluzioni analitiche chiare e confrontandole con le osservazioni.

L’analisi dimostra chiaramente come una comunità limitata sia dai nutrienti che dal carbonio seleziona molto più fortemente per la mixotrofia di quanto non sarebbe una comunità limitata esclusivamente dai nutrienti. Nei giroscopi oligotrofi fortemente stratificati, un apporto estremamente limitato di nutrienti alla zona eufotica viene rapidamente sequestrato all’interno di una comunità di batterioplancton altamente competitivo (9). La conseguente scarsità di nutrienti inorganici limita la capacità di crescita strettamente fotoautotrofica tra fitoplancton più grande (e meno competitivo). All’altra estremità dello spettro trofico, lo zooplancton eterotrofico può nutrirsi della comunità di batterioplancton ma diventare limitato al carbonio come conseguenza del loro fabbisogno energetico di respirare il carbonio dalla loro preda (relativamente) arricchita di nutrienti. In assenza di mixotrofia, vedremmo la coesistenza di fitoplancton limitato ai nutrienti (incapace di accedere alle riserve di nutrienti della comunità di prede) insieme a zooplancton limitato al carbonio (incapace di usare la luce). In questo contesto, i vantaggi della mixotrofia possono essere attribuiti alla complementarità dell’autotrofia limitata ai nutrienti e dell’eterotrofia limitata al carbonio (Fig. 1). L’analisi di Edwards (4) mostra che la mixotrofia è selezionata in una gamma molto più ristretta di parametri fisiologici se l’intero sistema è limitato esclusivamente dall’accesso ai nutrienti. In tal caso, i benefici della combinazione di strategie trofiche sono semplicemente additivi e devono essere compensati da eventuali costi aggiuntivi associati al generalismo. Al contrario, quando ogni strategia è limitata da una risorsa che l’altra fornisce in eccesso, la capacità complessiva di crescita diventa maggiore della somma delle sue parti.

Fig. 1.

Una visione schematica della limitazione fisiologica di fitoplancton, zooplancton e cellule mixotropiche all’interno di un ambiente oceanico ben illuminato e impoverito dai nutrienti. Il fitoplancton strettamente fotoautotrofico è nutriente limitato, essendo outcompeted per le sostanze nutrienti dal batterioplancton altamente competitivo. Lo zooplancton strettamente eterotrofico consuma queste prede batteriche arricchite di nutrienti, con le ulteriori esigenze della respirazione che portano alla limitazione del carbonio. I mixotrofi sono selezionati in questo sistema perché l’ingestione di prede consente loro di accedere a più azoto del fitoplancton, mentre la fotosintesi consente loro di accedere a più carbonio dello zooplancton. Chl, clorofilla.

A sostegno di questa ipotesi, Edwards (4) presenta una raccolta di misurazioni che descrivono l’abbondanza di nanoflagellati autotrofi, mixotrofi ed eterotrofi—un importante gruppo di eucarioti unicellulari nell’intervallo di dimensioni da 2 a 20 µm. I dati raccolti supportano chiaramente le previsioni del modello, mostrando che la mixotrofia diventa relativamente più abbondante sia negli oceani subtropicali illuminati ma impoveriti dai nutrienti che anche nelle acque molto più produttive degli oceani costieri. Questo supporta precedente risultati che mixotrophy è una particolare strategia dominante all’interno di acque oligotrofe vortici (3, 9), ma mentre il precedente lavoro si è concentrato sull’utilità per mixotrophs ingerite preda nutrienti (in concorso con specialista fitoplancton), questo studio sottolinea l’simultanea importanza della fotosintesi guadagni di carbonio organico e di energia (in concorso con specialista zooplancton) (Fig. 1).

Una delle sfide per comprendere il ruolo e la funzione della mixotrofia nelle comunità marine è che questo meccanismo fisiologico è inseparabile dal suo contesto ecologico spesso complesso. Un risultato chiave del lavoro di Edwards (4) è semplificare questo sistema, concentrandosi su un singolo gruppo tassonomico allo stato stazionario e identificando, in senso molto generale, come le condizioni ambientali mutevoli selezionano per diverse strategie trofiche. Tuttavia, questa è una prospettiva stazionaria un po ‘ idealizzata su ciò che è senza dubbio un fenomeno complesso e sfaccettato. La mixotrofia si trova in una gamma estremamente ampia di specie che sono distribuite in tutto l’albero filogenetico della vita (10), e c’è una notevole diversità nel modo in cui i tratti autotrofi ed eterotrofi sono combinati (11). Stoecker (12), ad esempio, ha identificato tre gruppi principalmente autotrofi che usano la preda per composti di carbonio, azoto o tracce e due gruppi principalmente eterotrofi che usano la fotosintesi per ritardare la fame o per aumentare l’efficienza metabolica. Più recentemente, uno schema alternativo classifica le specie in un certo numero di gruppi, contrastando quelli che sono in grado di sintetizzare e regolare i propri cloroplasti con quelli che usano cloroplasti “rubati” dalla loro preda (13). Questi schemi hanno ottenuto supporto empirico da compilazioni di dati tassonomici (14) e genomici (15), con modelli distinti di biogeografia globale che implicano una nicchia ecologica distinta per ciascuno dei gruppi funzionali.

La nutrizione mixotrofica è stata osservata in tutti i biomi marini, di cui solo alcuni potrebbero ragionevolmente presumere di avvicinarsi all’equilibrio ecologico. Oltre alla loro dominanza nei giroscopi oligotrofi stabili, i mixotrofi hanno successo anche in ambienti altamente dinamici, con flessibilità trofica citata come meccanismo per far fronte all’esaurimento dei nutrienti a seguito di fioriture di fitoplancton a latitudini temperate (16, 17) o con l’assenza di luce durante l’inverno polare (18). Oltre ai vantaggi di bilanciare l’offerta e la domanda di risorse, i mixotrofi hanno anche dimostrato di ottenere un vantaggio attraverso la predazione intraguild (19) . Tali meccanismi possono essere affrontati direttamente solo con modelli più complessi, ma le intuizioni ottenute da modelli semplificati, ma analiticamente trattabili, aiuteranno indubbiamente nella loro interpretazione. Inoltre, con più dati, dovrebbe essere possibile ottenere una sintesi globale più chiara delle tendenze ecologiche sviluppando solide relazioni empiriche tra l’abbondanza di mixotrofi e variabili ambientali più facilmente osservate come il colore e la temperatura dell’oceano.

In termini di comprensione dei cicli biogeochimici marini e della loro influenza sul clima, l’accoppiamento sinergico dei nutrienti derivati dalle prede con la fissazione fotosintetica del carbonio evidenzia l’importanza non solo della mixotrofia, ma anche della combinazione di modelli oceanici a più nutrienti con rappresentazioni realistiche della fisiologia flessibile del plancton (7). Un lavoro recente evidenzia il valore di una sintesi quantitativa tra modelli concettuali e osservazioni sul campo: identificare quali condizioni rendono la mixotrofia una strategia favorevole, come i fattori ambientali ed ecologici influenzano l’equilibrio dei tratti autotrofi ed eterotrofi e qual è l’effetto integrato sulla funzione dell’ecosistema globale. In particolare, l’attenta sintesi di modelli e osservazioni aiuta a identificare i fattori più importanti che guidano l’ecologia mixotrofica, assicurandosi contemporaneamente che la nostra comprensione intuitiva di qualsiasi modello osservato sia auto-coerente.

Note in calce

  • ↵1Email: b. a. ward{at}soton.ac.uk.
  • Autore contributi: B. A. W. ha scritto la carta.

  • L’autore non dichiara alcun conflitto di interessi.

  • Vedi l’articolo complementare a pagina 6211.

Pubblicato sotto la licenza PNAS.