Leloir, Luis Federico

(Pariisi, Ranska, 6. syyskuuta 1906; Buenos Aires, Argentiina, 2.joulukuuta 1987),

biokemia, nukleotidisokerit, oligo-ja polysakkaridisynteesi.

Leloir sai vuoden 1970 Nobelin kemianpalkinnon nukleotidisokereiden löytämisestä ja näiden yhdisteiden roolista monosakkaridien transkonversiossa ja lähtöaineina oligo – ja polysakkaridien synteesissä. Hänen monet panoksensa biokemiassa sisältävät myös ensimmäisen kuvauksen rasvahappojen hapettumisesta soluttomassa järjestelmässä, angiotensinogeenistä ja sen muuttumisesta angiotensiiniksi renniinillä inkuboitaessa sekä lipideihin sitoutuneiden sakkaridien roolista välituotteina proteiiniglykosylaatiossa.

lääketieteellinen ja biokemiallinen koulutus . Luis F. Leloir syntyi Pariisissa, Ranskassa. Hänen argentiinalaiset vanhempansa olivat matkustaneet Ranskan pääkaupunkiin etsimään lääkärinhoitoa isälle, joka ei koskaan harjoittanut ammattiaan. Kaksi vuotta myöhemmin hänen äitinsä (hänen isänsä kuoli ennen Leloir syntymää) vei hänet Buenos Airesiin. Hän opiskeli lääketiedettä Buenos Airesin yliopistossa ja valmistui lääkäriksi vuonna 1932. Vuosina 1932-1934 hän oli sisätautilääkärinä yliopistollisessa sairaalassa tehdessään väitöskirjansa kokeellista työtä Bernardo A. Houssayn valvonnassa. Houssay oli Buenos Airesin yliopiston fysiologian instituutin johtaja ja hän oli tehnyt merkittäviä tutkimuksia hypofyysin roolista hiilihydraattiaineenvaihdunnassa, josta hän sai Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon vuonna 1947. Leloirin väitöskirja ”lisämunuainen ja hiilihydraatit” sai 1934 School of Medicinen palkinnon parhaasta väitöskirjasta. Vuonna 1935 Leloir meni Sir Frederick Gowland Hopkinsin biokemialliseen laboratorioon Cambridgen yliopistoon biokemian tohtorintutkintoa varten. Isossa-Britanniassa Leloir tutustui nykyisiin biokemiallisiin tekniikoihin.

rasvahappojen hapettuminen ja hypertensio . Buenos Airesissa Leloir jatkoi työtään fysiologian instituutissa ja käsitteli vuosina 1937-1942 kahta hanketta (rasvahappojen hapettumista ja hypertensiota). Juan M. Muñozin kanssa hän tutki etanolin ja rasvahappojen aineenvaihduntaa. He raportoivat, että maksahomogenaateista saatu hiukkasfraktio, jota täydennettiin tetrakarbonidikarboksyylihapolla, sytokromi C: llä ja adenosiinimonofosfaatilla, pystyi ylläpitämään rasvahappojen hapettumista. Tämä oli merkittävä panos, sillä siihen asti oli uskottu prosessin vaativan solujen eheyttä. Jäähdytetyn sentrifugin puute oli vähällä tehdä tyhjäksi hiukkasfraktion onnistuneen valmistamisen, mutta Leloirin ammattitaito, yksi hänen vahvuuksistaan, tarjosi nerokkaan ja rahaa säästävän ratkaisun esteeseen, kun hän kietoi useita jäätävällä seoksella täytettyjä autojen sisäputkia vanhan väkipyöräkäyttöisen sentrifugin ympärille. Hänen käytännöllinen kekseliäisyytensä oli erittäin hyödyllistä Argentiinan kaltaisessa maassa, jossa tutkimusvarat olivat usein niukat.

toinen leloirin hoitama ongelma noina vuosina oli pahanlaatuinen munuaispaine. Hän tutki sitä yhteistyössä Muñozin, Eduardo Braun Menendezin ja Juan C. Fasciolon kanssa. Silloin tiedettiin, että koirien munuaisvaltimon supistuminen johti pysyvään verenpaineeseen. Fasciolo osoitti sitten, että verenpaineen nousu johtui myös supistuneen munuaisen siirtämisestä normaalille koiralle, mikä osoitti vaikutuksen johtuvan aineesta, jota käsitelty munuainen eritti vereen. Eräs ryhmän varhainen havainto oli, että supistuneen munuaisen vesiasetoniuute pystyi aikaansaamaan ohimenevän verenpaineen nousun. Asetonin Vesiliukoinen aine oli erilainen kuin reniini, joka oli jo tunnettu pressoriaine, jota voitiin erottaa myös munuaisista. Leloir ja työtoverit havaitsivat silloin, että reniinin (proteaasin) inkubointi veriplasmalla (joka sisälsi nykyään angiotensinogeenia) tuotti asetonin vesiliukoisen pressoriaineen (jota nykyään kutsutaan angiotensiiniksi). Leloirin biokemian tuntemus oli näissä löydöissä keskeistä.

Nukleotidisokerit . Argentiina koki sotilasvallankaappauksen Argentiinassa vuonna 1943. Pian tämän jälkeen Houssay lähetti yhdessä monien muiden merkittävien henkilöiden kanssa viranomaisille julkisen kirjeen, jossa vaadittiin paluuta ”perustuslailliseen normaaliuteen, tehokkaaseen demokratiaan ja amerikkalaiseen solidaarisuuteen.”American solidarity” oli kiertoilmaus Argentiinan asettamiselle liittoutuneiden puolelle toisessa maailmansodassa. uusi hallitus, joka tunsi sympatiaa akselivaltoja kohtaan, reagoi erottamalla kaikki allekirjoittajat, jotka olivat valtion työntekijöitä. Houssay kuului yliopiston professorina tähän kategoriaan. Hänen erottamistaan seurasi, että suurin osa fysiologian instituutin tieteellisestä henkilökunnasta,

Leloir heidän joukossaan, erosi yhteisvastuullisesti Houssayn kanssa. Leloir matkusti sitten Yhdysvaltoihin, jossa hän työskenteli ensin ed Hunterin kanssa sitruunahapon muodostuksessa Carl ja Gerty Corisin laboratoriossa Washingtonin yliopistossa St. Louisissa ja sitten David Greenin (jonka kanssa hän oli jo työskennellyt Cambridgessa) Columbian yliopistossa New Yorkissa aminotransferaasien erottamisessa. Leloir meni vuonna 1943 naimisiin Amelia Zuberbuhlerin kanssa. Onnellisen avioliiton tuloksena syntyi tytär ja yhdeksän lastenlasta.

palattuaan Argentiinaan Leloir liittyi vuonna 1945 kokeellisen biologian ja lääketieteen instituuttiin, joka oli hiljattain vihitty Buenos Airesissa isännöimään Houssayta ja useimpia entisiä fysiologian instituutin jäseniä. Leloir alkoi sitten värvätä yhteistyökumppaneita, joista ensimmäinen oli lääkäri Ranwel Caputto, joka Leloirin tavoin oli saanut biokemian tohtorikoulutusta Malcolm Dixonin johdolla Cambridgen yliopistossa. Seuraavaksi kutsuttiin mikrobiologi Raúl Trucco, koska tarkoituksena oli tutkia rasvahappojen hapettumista bakteereissa. Carlos Cardini ja Alejandro Paladini liittyivät pian ryhmään. Tuolloin tekstiiliteollisuusmies Jaime Campomar oli päättänyt rahoittaa uutta biokemialliselle tutkimukselle omistautunutta laitosta ja lähestyi Houssayta saadakseen neuvoja johtajan valinnassa. Houssay nopeasti ehdotti Leloir tehtävään, ja jälkimmäinen oli johtaja Instituto de Investigaciones Bioquímicas Fundación Campomar (Institute for Biochemical Research Campomar Foundation; nykyisin nimeltään Fundación Instituto Leloir) loppuelämänsä ajan. Instituutti vihittiin marraskuussa 1947 pienessä, yksikerroksinen, ja melko vanha talo, joka oli vieressä instituutin ohjannut Houssay. Kuvassa 1 on alkuperäinen tutkimusryhmä instituutin sisäpihalla.

koska rasvahappojen hapettumiskokeet tuottivat kyseenalaisia tuloksia, ryhmä päätti siirtyä tutkimaan laktoosin synteesiä (disakkaridi, joka koostuu galaktoosista ja glukoosista, Gal: stä ja Glc: stä). Caputto väitti pystyneensä väitöskirjatyönsä aikana syntetisoimaan disakkaridia glykogeenin inkuboinnissa (KS. alla) maitorauhasuutteella. Koska näitä tuloksia ei voitu toistaa, Leloir ehdotti laktoosin hajoamisen tutkimista sen sijaan, koska tämä prosessi voisi

antaa tietoa synteettisestä reitistä. Tämä ennustus osoittautui oikeaksi. Jälkikäteen voidaan spekuloida, että mitä Caputto oli havainnut, oli todennäköisesti maltoosin (toinen disakkaridi, joka sisältää kaksi glukoosia) muodostuminen polysakkaridin amylolyyttisellä hajoamisella. Disakkaridien tunnistaminen perustui tuolloin epäluotettaviin menetelmiin, sillä fenyylihydratsiinin (osatsonien) kanssa reaktiossa muodostuneiden johdannaisten kiteiden morfologia.

suunniteltua tutkimusta varten ryhmä päätti käyttää hiivasta (Saccharomyces fragilis) saatua solutonta uutetta, joka on mukautettu kasvamaan laktoosissa hiilen lähteenä. Tutkijat havaitsivat ensin laktaasin, joka hajotti disakkaridin monosakkaridi-ainesosikseen, ja sitten galaktokinaasin, joka fosforyloi galaktoosin galaktoosi-1-fosfaatiksi (Gal 1-P). Viimeisen yhdisteen muuntaminen 6-P-glukoosiksi (Glc 6-P) edellytti kahta tuntematonta lämpöstabiilia tekijää: glukoosi 1,6-difosfaattia (Glc 1,6 diP) glukoosin 1-P (Glc 1-P) muuntamiseksi Glc 6-P: ksi ja uridiinidifosfaattiglukoosia (UDP-Glc) Gal 1-P: n muuntamiseksi Glc 1-P: ksi.UDP-Glc: n rakenteen määrittäminen oli todellinen voima, kun otetaan huomioon käytettävissä olevat reagenssien ja laitteiden vähimmäismäärät. He määrittivät, että yhdisteessä oli yksi Glc-jäämä kahta fosfaattia kohden ja että se absorboitui ultraviolettivalossa, mutta absorptiospektri oli tuntemattoman aineen spektri (siihen mennessä tunnettiin vain adenosiinia sisältävien yhdisteiden spektrit). Eräänä päivänä Caputto tuli instituuttiin innoissaan kantaen Journal of Biological Chemistry-lehden viimeistä numeroa, joka kuvasi yhdessä artikkelissa uridiinin spektrin, joka osui samaan aikaan uuden aineen kanssa. Kuva 2 on Leloirin piirtämä sarjakuva, jossa näytetään ryhmän tunnelmia ennen UDP-Glc: n rakenteen ratkaisemista.

niin sanottu Leloirin reitti voidaan esittää näin:

Gal + ATP → Gal 1-P + ADP

Gal 1-P + UDP-Glc → UDP-Gal + Glc 1-p

UDP-gal ← UDP-Glc

Glc 1-P → Glc 6-p

, jossa UDP-Gal tarkoittaa uridiinidifosfaattigalaktoosia.

UDP-Glc oli ensimmäinen kuvattu nukleotidisokeri, ja reitti osoittaa näiden uusien yhdisteiden ensimmäisen roolin, monosakkaridien transkonversiossa. Edellä kuvatussa tapauksessa UDP-Gal: n muuntuminen UDP-Glc: ksi osoitti vaativan nad: tä (nikotiiniamidiadeniinidinukleotidi), koska C4: n OH-ryhmän inversio etenee oksidoreduktioreaktiolla. Lisäksi reitin kuvaus antoi täydellisen selityksen galaktosemialle, ihmisen synnynnäiselle taudille, jolle on ominaista kyvyttömyys galaktoosin metaboloitumiseen. Useimmilla potilailla on edellä kuvattuun toiseen reaktioon osallistuvan entsyymin puutos, kun taas taudin lievemmässä muodossa galaktokinaasi on puutteellinen entsyymi.

kuten Leloir ja yhteistyökumppanit ovat raportoineet, nukleotidisokerisynteesin yleinen reitti voidaan esittää seuraavasti:

NTP + monosakkaridi 1-p → NDP – monosakkaridi + PP

, jossa NTP tarkoittaa nukleosiditrifosfaatteja (ATP, UTP, GTP ja CTP) ja PP pyrofosfaattia. Nykyisin tunnetuista lähes sadasta nukleotidisokerista Useita (GDP-Man, UDP-GlcNAc, UDP-GalNAc ja ADP-Glc) kuvasi ensin Leloir työtovereineen.

kysymys siitä, oliko UDP-Glc: llä muita tehtäviä kuin monosaccha-ride-transkonversiossa, heräsi, koska UDP-Glc: tä havaittiin myös hiivakannoissa, jotka eivät pystyneet käyttämään galaktoosia kasvuun. UDP-Glc: n kvantifiointimenetelmällä (Gal 1-P: n kiihdyttäminen Glc 1-P: n transformaatioksi) saatiin näyttöä nukleotidisokereiden toisesta roolista, jossa ne ovat välituotteita monosakkaridien siirtoreaktioissa. Hiivauutteella inkuboidun UDP-Glc: n häviäminen eteni nopeammin, kun siihen lisättiin Glc 6-P. Leloir ja uusi yhteistyökumppani Enrico Cabib jäljittivät tämän vaikutuksen nopeasti treahaloosin 6-p: n muodostumiseen (trehaloosi on kahdesta glukoosista koostuva disakkaridi, joka eroaa maltoosista.) Reaktiota voidaan kuvata seuraavasti:

UDP-Glc + glukoosi 6-p → trehaloosi 6-P + UDP

vastaavasti pian Leloirin kuvattua sakkaroosin synteesin 6-P (sakkaroosi on hienostunut nimitys päivittäiselle sokerillemme, joka koostuu kahdesta monosakkaridista, Glc: stä ja fruktoosista) käyttäen vehnänalkiouutteita:

UDP-Glc + fruktoosi 6-p → sakkaroosi 6-P + UDP.

merkillisesti laktoosin synteesiä, joka oli projektin ensimmäinen tavoite, eivät kuvanneet Leloir ja hänen työtoverinsa vaan vuonna 1961 Winifred M. Watkins ja W. Z. Hassid, jotka työskentelivät maitorauhasuutteiden parissa (”the Synthesis of Laktosis by Particulate Enzyme Preparations from Guinea Pig and Bovine maitorauhasista”). Se etenee seuraavasti:

UDP-Gal + Glc → laktoosi + UDP

glykogeeni on varapolysakkaridi, joka muodostuu monista glukoosiyksiköistä, joita esiintyy eri eliöissä bakteereista nisäkkäisiin. Kasveilla on lisäksi rakenteellisesti läheistä sukua glykogeenille toinen polysakkaridi (tärkkelys). 1930-luvun lopulla ja 1940-luvun alussa Carl ja Gerty Cori kuvailivat artikkelissaan GLC 1-P: n inkubointia nisäkässoluuutteella, joka johti glykogeenisynteesiin seuraavan (reversiibelin) reaktion mukaisesti:

Glc 1-P + (Glc)n ← (Glc)n+1 + P

, jossa (Glc)n tarkoittaa n Glc-molekyylejä sisältävää glykogeenia. Osallistuva entsyymi (glykogeenifosforylaasi)kiteytyi. Monien vuosien ajan tätä pidettiin glykogeenisynteesin kulkureittinä, vaikka pian ilmaantui joitakin ristiriitaisia raportteja. Esimerkiksi adrenaliinin käyttö eläimiin, mikä johti fosforylaasiaktivaatioon, johti glykogeenin hajoamiseen, ei glykogeenisynteesiin. Lisäksi elävien kudosten P-tasot viittasivat siihen, että tasapainotila siirtyi edellä mainitussa yhtälössä oikealta vasemmalle. Leloir ja Cardini raportoivat vuonna 1957 teoksessa ”glykogeenin biosynteesi uridiinidifosfaattiglukoosista”, että UDP-Glc: n inkubointi nisäkässoluuutteella johti glykogeenin synteesiin. Synteettinen reaktio oli silloin:

UDP-Glc + (Glc)n → (Glc)n+1 + UDP.

mukana olevan entsyymin (glykogeenisyntetaasin) aktiivisuuden havaittiin olevan hyvin säädeltyä, jotta polymeerin kertyminen runsaudenaikana ja hajoaminen tarpeen tullen.

Muuttuvat Ajat: 1958-1970 . Jaime Campomar kuoli vuonna 1956, ja kun hänen perillisensä päättivät lopettaa instituutin rahoittamisen, Leloir melkein päätti sulkea sen lopullisesti. Onneksi kuitenkin tapahtumasarja sai Leloirin luopumaan näin jyrkästä päätöksestä. Ensin Leloir haki ja sai avokätisen apurahan Yhdysvaltain National Institutes of Healthilta. Toiseksi syrjäytettiin vuonna 1955 kenraali Juan Peronin hallitus, joka ei suhtautunut suopeasti korkeakoulutukseen ja tutkimukseen. Uusi hallitus palautti julkisten yliopistojen autonomian ja perusti National Research Councilin, instituution, joka tarjosi rahoitusta tutkimukseen ja päätoimisiin virkoihin. Houssaysta tuli sen ensimmäinen presidentti ja hän hoiti tätä virkaa kuolemaansa saakka vuonna 1971. Rakennus, jossa Leloirin instituutti sijaitsi, oli lähes täysin ränsistynyt. (Hän oli rakentanut omin käsin sarjan sisäkanavia, jotta vuotava sadevesi ei vahingoittaisi kirjaston päiväkirjoja ja kirjoja.) Peronismin jälkeinen hallitus kuitenkin tarjosi Leloirille paljon suurempaa rakennusta (entinen nunnakoulu), ja sekä Hän että Houssay siirsivät laitoksensa siihen. Lisäksi leloirin Instituto de Investigaciones Bioquímicas Fundación Campomarin ja Buenos Airesin yliopiston tiedekunnan välinen hedelmällinen yhteistyö aloitettiin vuonna 1958. Leloir nimitettiin yliopiston tieteiden korkeakoulun tutkimusprofessoriksi.

Leloir omisti ensimmäiset vuotensa uudessa rakennuksessa tutkittaessa glykogeenisyntetaasin säätelyä metaboliittien (pääasiassa Glc 6-P: n) ja fosforylaation ja defosforylaation aikaansaaman aktiivisten ja inaktiivisten muotojen välisen transversioinnin avulla. Hän myös selvitti, että tärkkelyksen synteesin esiaste ei ollut UDP-Glc vaan Uusi nukleotidisokeri, adenosiinidifosfaattiglukoosi (ADP-Glc). Koska UDP-Glc osoitti soluttomissa määrityksissä glukoosin puuttuvan polysakkaridiin, hän kokeili useita synteettisiä nukleotidisokereita ja totesi ADP-Glc: n olevan ylivoimaisesti paras esiaste. Tämän jälkeen hän eristi yhdisteen luonnollisista lähteistä (sokerimaissi). Toinen Leloirin huomion kiinnittänyt ongelma oli molekyylipainoltaan suuren (hiukkasmaisen) glykogeenin synteesi. Hän havaitsi, että koeputkessa joko GLC 1-P: n glykogeenifosforylaasilla tai UDP-Glc: n glykogeenisyntetaasilla syntetisoitu polysakkaridi hajosi eri tavoin fysikaalisilla ja kemiallisilla käsittelyillä. Se, että UDP-Glc: n syntetaasin muodostamassa polysakkaridissa koeputkessa oli samanlaisia hajoamisominaisuuksia kuin alkuperäisissä molekyyleissä, oli lopullinen osoitus siitä, että UDP-Glc oli todellinen glykogeenin esiaste in vivo.

Nobelin ja sen jälkeen . Ruotsin tiedeakatemia ilmoitti 20.lokakuuta 1970 myöntävänsä Nobelin kemianpalkinnon Luis F. Leloirille sokerinukleotidien löytämisestä ja niiden roolista hiilihydraattien biosynteesissä. Siihen mennessä hän oli jo aloittanut sen, mikä tulisi olemaan hänen viimeinen suuri panoksensa biokemiaan.

Phillips Robbins Massachusetts Institute of Technologysta ja Jack Strominger Harvardin yliopistosta olivat 1960-luvun puolivälissä selvittäneet, että lipideihin sitoutuneet mono – ja oligosakkaridit käyttäytyivät biosynteettisinä välituotteina nukleotidisokereiden ja bakteerien soluseinän useiden polysakkaridikomponenttien välillä. Lipidiosa tunnistettiin polyprenoliksi (undekaprenoli) fosfaatiksi. Leloir kuvaili sitten, miten rotan maksan kalvojen inkubointi UDP-Glc: llä johti dolikoli-P-Glc: n muodostumiseen dolikolin ollessa polyprenoli, joka sisältää 20-21 isopreeniyksikköä nisäkässoluissa. Dolichol-P-Glc: n inkubaatio johti monosakkaridin siirtymiseen yhdisteeseen, joka alustavasti tunnistettiin dolichol-p-P-oligosakkaridiksi (myöhemmin osoitettiin olevan GlcNAc2 Man9 Glc3). Tämän viimeisen lipidijohdannaisen inkubointi kalvoilla johti koko oligosakkaridin siirtymiseen proteiineihin. Leloir loi siten perustan glykoproteiinien synteesiin eukaryoottisoluissa johtavalle reitille ja esitti myös ensimmäiset todisteet siitä, että proteiiniin sidottua oligosakkaridia käsiteltiin (eli että monosakkarideja sekä poistettiin siitä että lisättiin siihen).

vuonna 1978 Buenos Airesin kaupungin pormestari lahjoitti maata ja perusti ja johti komiteaa, jonka tehtävänä oli kerätä varoja uuden rakennuksen rakentamiseen. Lopulta saatiin yhtä paljon julkista ja yksityistä rahoitusta. Muutto uusiin tiloihin tapahtui joulukuussa 1983. Leloir oli jatkaa tutkimusta siellä neljä vuotta.

Leloir The Man . Leloir kuului vanhaan ja varakkaaseen argentiinalaiseen perheeseen, mikä mahdollisti sen, että hän saattoi täysin omistaa aikansa perustutkimukselle, kun rahoitus tällaisille pyrkimyksille oli maassa lähes olematonta. Hän itse kattoi varat useimpiin instituutin kirjastosta saatuihin tieteellisten lehtien tilauksiin ja lahjoitti täysin palkkansa Buenos Airesin yliopiston tutkimusprofessorina instituutille. Leloirilla oli matala profiili; hän karttoi julkisuutta ja osoitti äärimmäisen hienovaraista ja erinomaista huumorintajua. Leloir oli ahkera työntekijä, joka vielä muutama vuosi ennen poismenoaan oli jatkanut työskentelyä penkillä. Tutkimus oli hänelle harrastuksista parasta. (Hänellä ei koskaan ollut kabinettia, vaan hän otti vastaan vierailijoita ja teki instituutin paperitöitä laboratoriossa.) Hän oli äärimmäisen kohtelias ja kohteli kaikkia heidän yhteiskunnallisesta asemastaan riippumatta samalla vaatimattomalla tavalla. Hän oli rauhallinen luonne ja osoitti jonkin verran epämukavuutta vain silloin, kun joku käyttäytyi epäkohteliaasti tai käyttäytyi huonosti. Leloir persoonallisuus suuresti myötävaikuttanut huomattava ilo työskennellä hänen ryhmänsä tai hänen instituutti.

bibliografia

LELOIRIN

teokset Carlos E. Cardinin kanssa. ”Glykogeenin biosynteesi Uridiinidifosfaatin glukoosista.”Journal of the American Chemical Society 79 (1957): 6340-6341.

” kaksi vuosikymmentä tutkimusta sakkaridien biosynteesistä.”Science 172 (25. Kesäkuuta 1971): 1299-1303. Leloirin Nobel-luennon teksti.

” Buenos Airesista nähtyjen polysakkaridien biosynteesi.”Teoksessa Biochemistry of the Glykosidic Linkage, toimittajina Romano Piras ja Horacio G. Pontis. New York: Academic Press, 1972.

” kaukana ja kauan sitten.”Annual Review of Biochemistry 52 (1983): 1-15.

muut lähteet

Cabib, Enrico. ”Sokerinukleotidien tutkimus tuo kunniaa argentiinalaiselle Biokemistille.”Science 170 (6. Marraskuuta 1970): 608-609.

Cori, Carl F.; Gerty T. Cori; ja Albert H. Hegnauer. ”Lihasglykogeenin resynteesi Heksosemonofosfaatista.”Journal of Biological Chemistry 120 (1937): 193-202.

Cori, Gerty T.; Carl F. Cori; ja Gerhard Schmidt. ”Glukoosi-1-fosfaatin rooli verensokerin muodostumisessa ja glykogeenin synteesissä maksassa.”The Journal of Biological Chemistry 129 (1939): 629-639.

Cori, Gerty T. ja Carl F. Cori. ”Kiteinen lihas Fosforylaasi: IV. glykogeenin muodostuminen.”Journal of Biological Chemistry 151 (1943): 57-63.

Kresge, Nicole; Robert D. Simoni; ja Robert L. Hill. ”Luis F. Leloir ja sakkaridien biosynteesi.”Journal of Biological Chemistry 280 (13. toukokuuta 2005): 158-160.

Myrbäck, Karl. ”Nobelin kemianpalkinnon esittelypuhe 1970.”Wilhelm Odelbergin toimittamassa” Les Prix Nobel en 1970 ” – lehdessä. Tukholma, Ruotsi: Nobel-Säätiö, 1971.

Parodi, Armando J. ” Leloir, su Vida y su Ciencia.”Ciencia Hoy 16 (Elo-Syyskuu 2006): 23-30.

Watkins, Winifred M. ja William Z. Hassid. ”Laktoosin synteesi Hiukkasentsyymivalmisteilla marsun ja naudan maitorauhasista.”Journal of Biological Chemistry 237 (1962): 1432-1440.

Armando J. Parodi